Грегор Иоганн Мендель (1822-1884) — австрийский ученый, основоположник генетики. Впервые применил гибридологический метод и обнаружил существование наследственных факторов, впоследствии названных генами.
Г. Мендель скрестил растения гороха с желтыми семенами и растения гороха с зелеными семенами. И те, и другие были чистыми линиями, т.е. гомозиготами:
Первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования): при скрещивании чистых линий у всех гибридов первого поколения проявляется один признак (доминантный).
После этого Г. Мендель скрестил между со бой гибриды первого поколения:
Второй закон Менделя — закон расщепления признаков: гибриды первого поколения при их скрещивании расщепляются в определенном числовом соотношении: особи с рецессивным проявлением признака составляют ¼ часть от общего числа потомков.
Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть рецессивный, называют расщеплением
. В случае
моногибридного скрещивания это соотношение выглядит следующим образом: 1AA:2Aa:1aa, т.е. 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании); при дигибридном скрещивании — 9:3:3:1 или (3:1) 2 ; при полигибридном — (3:1) n .
Доминантный ген не всегда полностью подавляет рецессивный ген. Такое явление называют неполным доминированием . Примером неполного доминирования служит наследование окраски цветков растения ночная красавица:
Они состоят в расхождении гомологичных хромосом и образовании гаплоидных половых клеток в мейозе.
Она заключается в следующем:
Из гипотезы чистоты гамет следует, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным. Отсюда следует, что при моногибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как закономерность, основанную на статистических явлениях. Это касается и случая полигибридного скрещивания. Точное выполнение числовых соотношений при расщеплении возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей. Таким образом, законы генетики носят статистический характер.
Анализирующее скрещивание позволяет установить гомозиготен или гетерозиготен организм по доминантному гену. Для этого скрещивают особь, генотип которой следует определить, с особью, гомозиготной по рецессивному гену. Часто скрещивают одного из родителей с одним из потомков. Такое скрещивание называется возвратным .
В случае гомозиготности доминантной особи расщепления не произойдет:
Г. Мендель провел дигибрвдное скрещивание растений гороха с желтыми и гладкими семенами и растений гороха с зелеными и морщинистыми семенами (и те, и другие чистые линии), а затем скрестил их потомков. В результате им было установлено, что каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании (расщепляется 3:1), т.е. независимо от другой пары признаков.
В итоге были получены следующие данные:
Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования (наследования) признаков: расщепление по каждому признаку идет независимо от других признаков.
Цитологической основой независимого комбинирования является случайный характер расхождения гомологичных хромосом каждой пары к разным полюсам клетки в процессе мейоза независимо от других пар гомологичных хромосом. Этот закон справедлив только в том случае, когда гены, отвечающие за развитие разных признаков, находятся в разных хромосомах. Исключения составляют случаи сцепленного наследования.
Скрещивание:
1. Моногибридное. Наблюдение ведется только по одному признаку, т.е. отслеживаются аллели одного гена.
2. Дигибридное. Наблюдение ведется по двум признакам, те.е отслеживаются аллели двух генов.
Генетические обозначения:
Р – родители; F – потомство, число указывает на порядковый номер поколения, F1, F2.
Х – значок скрещивания, мужские особи, женские особи; А, а, В, в, С, с – отдельно взятые наследственные признаки. А, В, С – доминантные аллели гена, а, в, с – рецессивные аллели гена. Аа – , гетерозигота; аа – рецессивная гомозигота, АА – доминантная гомозигота.
Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов с желтыми и зелеными семенами: все потомки имели желтые семена. Мендель пришел к выводу, что у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один – доминантный, а второй – рецессивный – не развивается, как бы исчезает.
Р АА * аа – родители (чистые линии)
А, а – родителей
Аа – первое поколение гибридов
Эта закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей.
Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения вроторого поколения. При скрещивании происходит расщепление признаков в определенном числовом отношении. Часть гибридов несет доминантный признак, часть – рецессивный.
F1 Аа * Аа А, а, А, а F2 АА (0,25); Аа (0,25); Аа (0,25); аа (0,25)
В потомстве происходит расщепление признаков в соотношении 3:1.
Для объяснения явлений доминирования и расщепления Мендель предложил ипотезу чистоты гамет: наследственные факторы при образовании гибридов не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде.
Второй закон Менделя
можно сформулировать: при скрещивании двух потомков первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по – 1:2:1.
Третий закон Менделя
: при дигибридном скрещивании у гибридов второго поколения каждая пара контрастных признаков наследуется независимо от других и дает с ними разные сочетания. Закон справедлив лишь в тех случаях, когда анализируемые признаки не сцеплены друг с другом, т.е. находятся в негомологичных хромосомах.
Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие, желтые семена, а другое морщинистые и зеленые. В первом поколении гибридов растения имели гладкие и желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление по фенотипу 9:3:3:1.
Третий закон Менделя формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.
При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения между собой (самоопыления или родственное скрещивание) во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными состояниями признаков, т.е. возникает расщепление, которое происходит в определенных отношениях. Так, в опытах Менделя на 929 растений второго поколения оказалось 705 с пурпурными цветками и 224 с белыми. В опыте, в котором учитывался цвет семян, с 8023 семян гороха, полученных во втором поколении, было 6022 желтых и 2001 зеленых, а с 7324 семян, в отношении которых учитывалась форма семени, было получено 5474 гладких и 1850 морщинистых. Исходя из полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении 75% особей имеют доминантное состояние признака, а 25% - рецессивное (расщепление 3:1). Эта закономерность получила название второго закона Менделя
, или закона расщепления.
Согласно этому закону и используя современную терминологию, можно сделать следующие выводы:
а) аллели гена, находясь в гетерозиготном состоянии, не изменяют структуру друг друга;
б) при созревании гамет у гибридов образуется примерно одинаковое число гамет с доминантными и рецессивными аллелями;
в) при оплодотворении мужские и женские гаметы, несущие доминантные и рецессивные аллели, свободно комбинируются.
При скрещивании двух гетерозигот (Аа), в каждой из которых образуется два типа гамет (половина с доминантными аллелями - А, половина - с рецессивными - а), необходимо ожидать четыре возможных сочетания. Яйцеклетка с аллелью А может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозоидом с аллелью А, так и сперматозоидом с аллелью а; и яйцеклетка с аллелью а - сперматозоидом или с аллелью А, или аллелью а. В резульатате получаются зиготы АА, Аа, Аа, аа или АА, 2Аа, аа.
По внешнему виду (фенотипу) особи АА и Аа не отличаются, поэтому расщепление выходит в соотношении 3:1. По генотипу особи распределяются в соотношении 1АА:2Аа:аа. Понятно, что если от каждой группы особей второго поколения получать потомство только самоопылением, то первая (АА) и последняя (аа) группы (они гомозиготные) будут давать только однообразное потомство (без расщепления), а гетерозиготные (Аа) формы будут давать расщепление в соотношении 3:1.
Таким образом, второй закон Менделя, или закон расщепления, формулируется так: при скрещивании двух гибридов первого поколения, которые анализируются по одной альтернативной паре состояний признака, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу в соотношении 1:2:1.
Гипотеза «чистоты гамет», Правило расщепления показывает, что хотя у гетерозйгот проявляются лишь доминантные признаки, однако рецессивный ген не утрачен, более того, он не изменился.
Следовательно, аллельные гены, находясь в гетерозиготном состоянии, не сливаются, не разбавляются, не изменяют друг друга. Эту закономерность Мендель назвал гипотезой «чистоты гамет». В дальнейшем эта гипотеза получила цитологическое обоснование. Вспомним, что в соматических клетках диплоидный набор хромосом. В одинаковых местах (локусах) гомологичных хромосом находятся аллельные гены. Если это гетерозиготная особь, то в одной из гомологичных хромосом расположен доминантный аллель, в другой.- рецессивный. При образовании половых клеток происходит мейоз и в каждую из гамет попадает лишь одна из гомологичных хромосом. В гамете может быть лишь один из аллельных генов. Гаметы остаются «чистыми», они несут только какой-то один из аллелей, определяющий развитие одного из альтернативных признаков.
Доминантные и рецессивные признаки в наследственности человека. В генетике человека известно много как доминантных, так и рецессивных признаков. Одни из них имеют нейтральный характер и обеспечивают полиморфизм в человеческих популяциях, другие приводят к различным патологическим состояниям. Но при этом следует иметь в виду, что доминантные патологические признаки как у человека, так и у других организмов, если они заметно снижают жизнеспособность, сразу же будут отметены отбором, так как носители их не смогут оставить потомства.
Наоборот, рецессивные гены, даже заметно снижающие жизнеспособность, могут в гетерозиготном состоянии длительно сохраняться, передаваясь из поколения в поколение, и проявляются лишь у гомозигот.
Генетика — наука о наследственности и изменчивости живыхорганизмов . Как наука генетика существует с 1900 г., когда несколькими учеными (X.Де Фриз, К. Корренс, Э. Чермак) независимо друг от друга были переоткрыты закономерности наследования родительских признаков, которые экспериментально установил еще в 1865 г. чешский естествоиспытатель Г.Мендель. На основе проведенного статистического анализа результатов скрещиваний гороха с разными признаками он сформулировал несколькоправил, которые впоследствии получили название законов Менделя. Тогда же вспомнили о работах В. Ру, О. Гертвига, Э. Страсбургера, А. Вейсмана, в которых была сформулирована «ядерная гипотеза» наследования признаков, ставшая в будущем основой хромосомной теории наследственности (Т. Морган и др.). Названиенауки «генетика» предложил в 1906 г. английский биолог У. Бэтсон.
Селекция — наука о методах создания сортов, гибридов растений и пород животных, штаммов микроорганизмов с нужнымичеловеку признаками.
Породой и сортом называют популяцию растений или животных, созданную человеком для удовлетворениясвоих потребностей; они характеризуются специфическим генофондом, наследственно закрепленными признаками. У микроорганизмов чистую культуру называют штаммом. Иногда они бываютчистыми линиями — генотипически однородным потомством,полученным за счет самооплодотворения.
Теоретической основойселекции является генетика.
Методы селекционной работы — отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез.
Г.Мендель
Иоганн Грегор Мендель (1822 —1884) — аббат монастыря в Брно Чехия) по праву считается основателем генетики. В результатеопытов над горохом он сформулировал законы наследственности, разработал концепцию доминантных и рецессивных генов.
Г. Мендель является основоположником гибридологического анализа, изложенного им в фундаментальном труде «Опыты над растительными гибридами» (1866).
В опытах над горохом Г. Мендель использовал гибридологический метод, суть которого заключается в получении гибридов (потомков от скрещивания организмов) и их сравнительном анализе в ряду поколений. Для эксперимента ученый использовалчистые линии (термин введен позже, в 1903 г.) такихрастений гороха, в потомстве которых при самоопылении не было различий по анализируемому признаку. Другими словами, получалось генотипически однородное потомство. Г. Мендель, как правило, использовал контрастирующие признаки: гладкая поверхность семян и морщинистые горошины, растения высокие и низкие, белая и розовая окраска венчика и т.п.
Первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения.
Своиопыты Г. Мендель начал с того, что скрещивал сорта гороха, которые различались лишь по одной паре альтернативных (наиболееконтрастирующих) признаков. Такое скрещивание называется моногибридным. Для первого эксперимента естествоиспытатель выбралсорта гороха, различающиеся по цвету семян: желтые и зеленые.
Поскольку горох является самоопыляющимся растением, то у растений одного сорта все семена были зелеными, у другого — только желтые. В первой серии опытов все остальные признаки растения во внимание не принимались и при анализе не учитывались.
Г. Мендель провел искусственное перекрестное опыление и скрестил сорта, различающиеся по цвету семян. Была выявлена интересная закономерность: к какому бы сорту не принадлежало материнское растение (с желтыми или с зелеными семенами), семенагибридного растения оказывались только желтыми. Во второй серии опытов ученый использовал сорта гороха, различающиеся потекстуре поверхности семян: гладкие и морщинистые. И здесь получилась сходная картина: при любых вариантах скрещивания угибридных растений семена были только гладкими.
Мендель сделал вывод, что у гибридов первого поколения проявляются признаки только одного из родителей. Такие признакибыли названы доминантными, а непроявляющиеся признаки — рецессивными. Обнаруженная закономерность была сформулирована какединообразие гибридов первого поколения. В опытах Менделя в результате скрещивания различных сортов гороха было обнаружено полное доминирование, когда гибридные растения имели фенотип (совокупность внешних признаков) только одного из родителей.
Доминантные аллели принято обозначать прописными буквами:
например, А (желтые семена), В (гладкие семена).
Рецессивные аллели обозначаютстрочными буквами: например, а (зеленые семена), b (морщинистые семена). Следовательно, схематически любая гомозиготная особь обозначается как АА, аа,ВB bb и т.п.
Гетерозиготные особи — Аа, ВЬ и т.п.
Гибриды различных поколений принято обозначать F 1 (первое поколение),
F 2 (второе поколение) и т.д.
Родителей обозначают Р, материнскую особь — (зеркало Венеры), отцовскую особь — (щит и копье Марса). Знак скрещивания форм — х.
Более поздние исследования показали, что иногда наблюдается неполное доминирование, когда гибриды обладают промежуточным фенотипом. Так, при скрещивании растений ночной красавицы с красными цветками с растениями, имеющимибелые цветки, все гибриды первого поколения имеют розовыецветки.
Элементарными единицами наследственности являются гены .Существование каких-то дискретных наследственных факторов вполовых клетках было предположительно высказано Г. Менделемеще в 1865 г. В 1909 г. датский биолог Вильгельм Иогансен назвалдискретные наследственные факторы генами. Теперь стало известно, что ген представляет собой участок молекулы ДНК.
Совокупность генов организма называют генотипом.
Генотип и внешняясреда определяют и формируют фенотип организма — совокупность морфологических, физиологических, поведенческих и др. признаков и свойств организма.
Совокупность всех генов гаплоидногохромосом называют геномом.
Гены, определяющие развитие альтернативных признаков ирасположенные в идентичных участках гомологичных хромосом,т.е. парные гены, называют аллелями, или аллельными генами. Придиплоидном наборе хромосом в любой клетке животного или рас-тения всегда имеется по два аллеля любого гена. В половых клетках (гаметах) в результате мейоза содержится только гаплоидный набор хромосом (п) и только по одному аллелю.
При слиянии двух родительских гамет образуется клетка с диплоидным набором хромосом (2 n ) — зигота. Если у образовавшейся зиготы гомологичные хромосомы несут идентичные аллели, то это гомозигота. Этот термин был введен генетиком У. Бэтсоном в 1902 г.
Под гомозиготностью понимают наследственно однородные организмы, в потомстве которых не происходит расщепления признаков.
Горох, как самоопыляемое растение, гомозиготен.
В отличие от гомозиготы, у гетерозиготы в гомологичныххромосомах локализованы разные аллели каждого гена, отвечающие за альтернативные признаки: например, горох с гладкими иморщинистыми семенами. Потомства гетерозиготных особей проявляют разные признаки. Как правило, гетерозиготные особи наиболее жизнеспособны.
Второй закон Менделя — расщепление признаков у гибридов второго поколения.
Из гибридных семян гороха были выращены растения, которые затем были размножены естественным для гороха способом — путем самоопыления и таким образом получены семена второго поколения, не только желтые, но и зеленые. Соотношение желтых и зеленых семян в собранном урожае составило 6022: 2001 соответственно, т.е. 3:1. Следовательно, при скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении произошло расщепление признаков по фенотипу 3:1. Аналогичные результаты были получены по паре признаков «гладкие и морщинистые семена», «пурпурная и белая окраска венчика». Данные экспериментов свидетельствовали о том, что у гибридов второго поколения проявляется рецессивный признак, скрытый в первом поколении.
Схему образования зигот второго поколения можно представить следующим образом. Из полученной последовательности зигот F2(АА, Аа, Аа, аа, или АА, 2Аа, аа) видно, чтосоотношение 3:1 по фенотипу объясняется тем, что в гомозиготеАА представлен только доминантный аллель А, отвечающий зажелтый цвет семян, в гетерозиготах Аа доминирует аллель А иподавляет проявление рецессивного (а) фенотипа, т.е. зеленогоцвета семян. Только в зиготе аа в фенотипе проявляется рецессивный признак — зеленый цвет семян. И совершенно очевидно,что соотношение по генотипу соответствует соотношению 1:2:1(АА:2Аа:аа).
Второй закон Менделя, или закон расщепления, формулируется следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление всоотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.
У растения ночная красавица при скрещивании гибридов первогопоколения (F)) получены гибриды второго поколения (F2), дающие расщепление и по фенотипу, и по генотипу 1:2:1.Следовательно, при неполном доминировании в потомстве F2расщепление по фенотипу и генотипу совпадает (1:2:1).
Правило, или принцип, чистоты гамет. Для того чтобы объяснить явление расщепления у гибридов второго поколения, Г. Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Через гаметы при половом размножении организмов осуществляется связь между поколениями. Через гаметы передаются материальные наследственные факторы — гены, определяющие и контролирующие тотили иной признак или свойство организма. Гаметы генетическичисты, т.е. несут только один ген из аллельной пары (например,А или а). В зиготе, образующейся при слиянии гамет, присутствует пара аллелей того или иного гена. Так, гетерозиготная формаАа содержит доминантный (А) и рецессивный (а) аллели. Гаметы, участвующие в образовании гетерозиготы Аа, содержат только по одному аллелю: А и а. Слияние гамет и образование гетерозиготы можно записать как: А х а =Аа. В зиготе аллели не смешиваются и ведут себя как независимые единицы. Согласно гипотезе чистоты гамет, у гетерозиготной особи Аа будут с одинаковойвероятностью формироваться гаметы с геном А и гаметы с генома, а гомозиготные особи АА или аа будут давать гаметы А и а,соответственно.
Таким образом, гетерозиготные организмы дают различающиеся по аллелям гаметы и поэтому в их потомстве наблюдается расщепление. Гомозиготные особи образуют один вид гамет и поэтому при самоопылении не дают расщепления.
В настоящее время благодаря исследованиям митоза, мейозагипотеза чистоты гамет, предложенная Г. Менделем, получила неоспоримое цитологическое подтверждение.
Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя .
С помощьюмоногибридного скрещивания Г. Мендель установил закономерности наследования одного отдельно взятого признака. В природных условиях могут скрещиваться особи, различающиеся по двуми более признакам. Для таких более сложных случаев существуютсвои закономерности наследования признаков.Вслед за опытами по моногибридному скрещиванию Мендельстал исследовать наследование признаков, за которые отвечаютуже две пары аллелей. В частности, ученый наблюдал наследованиене только окраски семян гороха (желтые — А, зеленые — а), но иодновременно с этим характер их поверхности (гладкая — В, морщинистая — Ь). Скрещивание особей, отличающихся по двум парам аллелей, называется дигибридным скрещиванием.
Одна пара аллелей (Аа) контролирует окраску семян, другая пара (ВЬ) — характер их поверхности.В рассматриваемой серии опытов Г. Мендель скрещивал растения гороха, с одной стороны, с желтыми (А), гладкими (В) семенами, с другой стороны — с зелеными (а) и морщинистыми семенами (Ь). В первом поколении все гибриды, как и ожидалось,имели желтые гладкие семена. Во втором поколении произошлонезависимое расщепление признаков — согласно гипотезе чистоты гамет, аллельные гены ведут себя как независимые, цельныеединицы. Было получено: 315 желтых гладких семян (генотипы:ААВВ,АаВЬ, АаВВ, ААВЬ), 108 — зеленых гладких (ааВВ, ааВЬ), 101 —желтых морщинистых (AAbb, Aabb), 32 — зеленых морщинистых(aabb). В целом расщепление по фенотипу дало 4 группы особей: сжелтыми гладкими семенами — 9, с желтыми морщинистымисеменами — 3, с зелеными гладкими семенами — 3, с зеленымиморщинистыми семенами — 1. Более кратко это можно записатькак 9 AB :3 Ab :3 aB : lab .
Доминирование по рассматриваемым признакам определяется доминантными аллелями А и В, наличие которых и обусловливает соответствующий фенотип. По этой причине различныегенотипы могут дать один и тот же фенотип. Например, растения с желтыми гладкими семенами (один фенотип) образованы четырьмя различными генотипами (гомозигота ААВВ, гетерозигота по обоим парам аллелей АаВЬ, гетерозигота по признакуокраски семян АаВВ, гетерозигота по признаку поверхности семянААВЬ). Растения с зелеными морщинистыми семенами могут бытьполучены лишь при соединении рецессивных аллелей в гомозиготе (aabb), т.е. такие растения всегда гомозиготны. Полученныепри дигибридном скрещивании количественные соотношениямежду числом фенотипов и генотипов во втором поколении справедливы для аллелей с полным доминированием. При промежуточном характере наследования число фенотипов будет значительно больше. При неполном доминировании по обоим рассматриваемым признакам число фенотипов и генотипов равно междусобой.
Результаты проведенных экспериментов показаны в таблице, известной под названием решетки Пеннета, названной так по имени английского генетика Реджиналда Пеннета(1875— 1967). С помощью решетки Пеннета легко установить всевозможные сочетания мужских и женских гамет. Гаметы родителейуказываются по верхнему и левому краям решетки, а в ячейкирешетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Установлено, что при дигибридном скрещивании, также как и при моногибридном скрещивании, каждая пара аллелейведет себя независимо от другой пары.
Третий закон Менделя, или закон независимого комбинирования (наследования) признаков, формулируется следующимобразом: расщепление по каждой паре генов идет независимо отдругой пары генов. Из этого следует, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг отдруга. Среди потомков второго поколения появляются особи сновыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков.
Статистический характер законов Г.Менделя.
В опытах с горохом при моногибридном скрещивании Г.Мендель получил соотношение по изучаемому признаку 3,0095:1,0, т.е. близкое к теоретически ожидаемому 3:1. Ученый оперировал сравнительно крупными числами (им было проанализировано более 8 тыс. семян),поэтому его результат был близок к расчетному. Более или менееточное выполнение соотношения 9:3:3:1 при дигибридном скрещивании также возможно лишь при анализе большого фактического материала. В частности, Г. Менделем было получено соотношение 9,84:3,38:3,16:1,0. Результаты такого анализа не свидетельствуют о невыполнении законов Менделя. Законы генетикиносят статистический характер. Из этого следует, что чем большматериала по расщеплению признаков будет рассмотрено и проанализировано, тем точнее будут выполняться данные статистические закономерности.
При локализации генов в половых хромосомах или в ДНК пластид, митохондрий и других органоидов, результаты скрещиваниймогут не следовать законам Менделя.
Получив единообразные гибриды первого поколения от скрещивания двух разных чистых линий гороха, различающихся только по одному признаку, Мендель продолжил опыт уже с семенами F 1 . Он позволил гибридам первого поколения гороха самоопыляться, в результате получил гибриды второго поколения – F 2 . Оказалось, что у части растений второго поколения появлялся признак, отсутствующий у F 1 , но присутствующий у одного из родителей. Следовательно, он присутствовал в F 1 в скрытом виде. Мендель назвал этот признак рецессивным.
Статистический анализ показал, что количество растений с доминантным признаком относится к количеству растений с рецессивным признаком как 3: 1.
Второй закон Менделя называется законом расщепления , так как единообразные гибриды первого поколения дают разное потомство (т. е. как бы расщепляются).
Объясняется второй закон Менделя следующим образом. Гибриды первого поколения от скрещивания двух чистых линий являются гетерозиготами (Aa). Они образуют два типа гамет: A и a. С равной вероятностью могут образоваться следующие зиготы: AA, Aa, aA, aa. Действительно, допустим растение образовало 1000 яйцеклеток, 500 из которых несут ген A, 500 - ген a. Также образовалось 500 спермиев A и 500 спермиев a. По теории вероятности приблизительно:
250 яйцеклеток A будут оплодотворены 250 спермиями A, получено 250 зигот AA;
250 яйцеклеток A будут оплодотворены 250 спермиями a, получено 250 зигот Aa;
250 яйцеклеток a будут оплодотворены 250 спермиями A, получено 250 зигот aA;
250 яйцеклеток a будут оплодотворены 250 спермиями a, получено 250 зигот aa.
Поскольку генотипы Aa и aA - это одно и то же, то получаем следующее распределение второго поколения по генотипу : 250AA: 500Aa: 250aa. После сокращения получаем соотношение AA: 2Aa: aa, или 1: 2: 1 .
Поскольку при полном доминировании генотипы AA и Aa проявляются фенотипически одинаково, то расщепление по фенотипу будет 3: 1 . Это и наблюдал Мендель: ¼ часть растений во втором поколении оказалась с рецессивным признаком (например, зелеными семенами).
Ниже на схеме (представленной в виде решетки Пеннета) изображено скрещивание между собой (или самоопыление) гибридов первого поколения (Bb), которые были получены ранее в результате скрещивания чистых линий с белыми (bb) и розовыми (BB) цветками. Гибриды F 1 производят гаметы B и b. Встречаясь в разных комбинациях, они образуют три разновидности генотипа F 2 и две разновидности фенотипа F 2 .
Второй закон Менделя является следствием закона чистоты гамет : в гамету попадает только один аллель гена родителя. Другими словами, гамета чиста от другого аллеля. До открытия и изучения мейоза данный закон был гипотезой.
Мендель сформулировал гипотезу чистоты гамет, опираясь на результаты своих исследований, так как расщепление гибридов во втором поколении могло наблюдаться лишь в том случае, если «наследственные факторы» сохранялись (хотя могли и не проявляться), не смешивались, и каждый родитель мог передавать каждому потомку только один (но любой) из них.
